Lektion 5 - A) Co-Dominante Vererbung

Für eine verantwortungsvolle Kornnatterzucht reichen die Kenntnisse der Lektionen 1 bis 4 aus. In der Regel entstehen die Farbvarianten der Kornnatter durch rezessive Gendefekte und deren Kombinationen. Es gibt jedoch einige Phänomene, die auf eine Präsenz weiterführender Genetik in der Kornnatterzucht hinweisen. Lektion 5 beschäftigt sich daher mit der weiterführenden Genetik und ihrer züchterischen Anwendung. Als Basisliteratur dieses Kapitels diente die Darstellung der erweiterten Genetik im Cornsnake Morph Guide von Charles Pritzel.

Wir haben kennen gelernt, dass die Farbpigmentierung durch mehrere Loci beeinflusst wird. Wir nannten die zusammengehörigen Loci Modul, z.B. die Loci für die roten Farbpigmente Modul Rot. Durch rezessive Gendefekte können im ON/OFF-Prinzip zwei Phänotypen entstehen. Zum einen kann die Pigmentierung normal wildfarben vorkommen, zum anderen, bei homozygotem Gendefekt in einem der Loci, eine Pigmentierung ohne die entsprechende Farbe. Wenn beispielsweise ein Gendefekt homozygot in einem Locus des Modul Rot vorkommt, erhalten wir eine anerythristische Farbvariante (z.B. Anerythristic, Charcoal, Lavender etc.). Bei allen heterozygoten Gendefekten dominiert das Wild-Gen den Phänotyp.

Es gibt allerdings die Möglichkeit, dass zwei Loci für sich allein zwar rezessiv agieren, vereinen sich allerdings beide Gendefekte heterozygot auf einem Tier entsteht ein dritter eigenständiger Phänotyp. Dieses Phänomen wird als Co-Dominanz (gemeinsame Dominanz) bezeichnet. Co-Dominanz bedeutet demnach, dass der Phänotyp von mehr als zwei Allelen des gleichen Genlocus beeinflusst wird. Die Loci beeinflussen den Phänotyp multipel (sog. multiple Allelie).

 

Beispiel 

Dieses Beispiel ist frei gewählt und existiert in dieser Form real nicht! Wir betrachten zwei Loci. Das eine ist zuständig für rote Farbpigmente (R•R), das andere für weiße (W•W). Beide separat gesehen agieren rezessiv. Ist ein Tier homozygot Rot, ist es rot gefärbt. Ist ein Tier homozygot Weiß, ist es komplett weiß. Ist ein Tier heterozygot für beide Gendefekte, treten beide Farben phänotypisch gleichzeitig auf

W•W;R•R      homozyot Wild-Gen in beiden Loci = Wildfarbe

W•w;R•R       heterozygot Weiß = Wildfarbe

W•W;R•r       heterozygot Rot = Wildfarbe

w•w•;R•R      homozygot für Weiß = weißes Tier

W•W;r•r        homozygot für Rot = rotes Tier

W•w;R•r        heterozygot für Rot und Weiß = rot + weißes Tier

 

Zu beachten ist, dass das Ww;Rr Tier nicht eine Mischung aus Rot und Weiß (Rosa) ist, sondern Rot und Weiß treten nebeneinander auf, z.B. rot-weiß kariert, gestreift oder gepunktet. Phänotypisch könnte man sich die Farbe und Zeichnung dieser Tiere ähnlich der Candy Cane oder High-White (Bezeichnung für auswahlgezüchtete Farbvarianten) vorstellen.

P

 

wwRR
[Weiß] 

WWrr
[Rot] 

 

F1

 

wW;rR
[Rot + Weiß] 

 

F2

wwRR
[Weiß] 

wW;rR
[Rot + Weiß] 

WWrr
[Rot] 

 

Zur Verdeutlichung noch ein Beispiel aus der Humanmedizin. Blutgruppen im AB0-System sind multiple Allele. Die Allele A und B sind dominant gegenüber 0 und untereinander co-dominant.

Wer phänotypisch (ausgeprägt) die Blutgruppe 0 hat, hat diese auch genotypisch homozygot. Wer Gruppe B hat, kann genotypisch nur das B- oder 0-Gen tragen, bei A nur das A- oder 0-Gen. Wer dagegen von den Eltern je ein A- und ein B-Gen bekommt, ist phänotypisch zwangsläufig Blutgruppe AB. Der Vorteil der AB Gruppe ist, dass sie keine Antikörper für die jeweils gegensätzliche Blutgruppe hat, also alle Blutgruppen per Transfusion schadfrei empfangen kann.

 

Blutgruppe / Phänotyp

Möglicher Genotyp

Häufigkeit
in Deutschland

0

0•0

39,1%

B

B•B / B•0

12,5%

A

A•A / A•0

43,4%

AB

A•B

4,9%

Blutgruppe

Antigen

Antikörper

A

A

Anti-B, A
und 0 Empfänger

B

B

Anti-A, B
und 0 Empfänger

AB

A+B

Keine
(Universalempfänger)

0

Keine
(Universalspender)

Anti-A und Anti-B
(nur 0 Empfänger)

 

Es gibt eine weitere multiple Allelie, bei der die betroffenen Gene co-dominant agieren. Die Bezeichnung hierfür lautet intermediärer Erbgang. Die Tiere der F1 Generation liegen bei dieser Vererbung phänotypisch zwischen denen der Parentalgeneration, d.h. sie sind farblich eine Mischung aus beiden Elterntieren.

 

Beispiel 

Bei der Löwenmaulpflanze gibt es zwei unterschiedliche Allele für die Ausbildung der Blütenfarbe. Wenn die Pflanze homozygote Allele für Rot hat, ist die Blütenfarbe rot. Hat sie zwei Allele für Weiß, sind die Blüten weiß. Bei Kreuzen der beiden unterschiedlichen homozygoten Farben (wwRR X WWrr) besitzen die Nachkommen nach der Foil-Methode und dem Uniformitätsgesetz jeweils ein Allel für weiße Farbe und ein Allel für rote Farbe (WwRr). Eigentlich sollte ein Allel dominant sein, die Nachkommen sollten also entweder rote oder weiße Blüten haben: wenn das Rot-Allel dominant wäre rote Blüten, wenn das Weiß-Allel dominant wäre, dann würden alle Nachkommen dieser Verpaarung weiße Blüten tragen. Tatsächlich ist es aber so, dass die Pflanzen dieser Kreuzung weder Rot noch Weiß zeigen. Sie sind rosa!

Wir finden beim Löwenmaul ein Beispiel für unvollständige Dominanz bzw. einen intermediären Erbgang. Jedes Allel hat einen Effekt auf das Merkmal.

Die F1 Generation vererbt beide Farben heterozygot, so dass in der F2 Generation wieder homozygote Phänotypen, also rein weiße oder rote Blüten, möglich sind. Allerdings ist das Verhältnis der F2 Generation abweichend von einem dominant-rezessiven Erbgang. Während beim dominant-rezessiven Erbgang das Verhältnis der F2 phänotypisch 3:1 ist, sind bei einem intermediären Erbgang auch in der F2 Mischfarben vorhanden. Das Verhältnis ist 1:2:1.

 

P

 

 

wwRR
[Weiß] 

WWrr
[Rot] 

 

 

F1

 

 

wW;rR
[Rosa] 

wW;rR
[Rosa] 

 

 

 

Wenn eine starke Verknüpfung zwischen mehreren Loci besteht, werden die einzelnen Loci niemals getrennt voneinander vererbbar sein. Daraus würde resultieren, dass z.B. rezessive Allele eines Loci nicht auf einem Tier kombiniert oder auf verschiedene Tiere auseinanderdividiert werden können.

Der menschliche Körper besteht aus tausenden von Genen, besitzt jedoch nur 23 Chromosomenpaare. Offensichtlich befinden sich auf einem Chromosom sehr viele Gene. Sie sind durch das Chromosom, auf dem sie liegen, miteinander verbunden. Chromosomen werden bei der Bildung von Geschlechtszellen unabhängig voneinander vererbt. Die Gene jedoch, die auf einem Chromosom zusammen liegen, werden gewöhnlich nur zusammen weitergegeben.

Mendels Unabhängigkeitsregel muss daher modifiziert werden:

Gene werden bei der Bildung der Geschlechtszellen nur unabhängig voneinander verteilt, wenn sie auf unterschiedlichen Chromosomen liegen.

 

Kommt dennoch eine Teilung der Chromosomen vor, nennt man dies Entkopplung (Englisch: crossing over).

Mendel dachte auch, dass jedes Merkmal ausschließlich durch ein Gen festgelegt wird. Die Größe von Erbsenpflanzen wird tatsächlich nur von einem einzigen Gen bestimmt. Heute wissen wir, dass ein spezielles Merkmal, wie z.B. die Hautfarbe oder Körpergröße, oft von vielen Genen beeinflusst werden. Dies nennt man polygene Vererbung. Diese Erkenntnis haben wir in diesem Artikel bereits mit der Darstellung des Moduls Rot aufgegriffen.

Auch die Umwelt nimmt Einfluss auf die Ausprägung der Gene. So geben z.B. die Gene, die die Körpergröße beeinflussen, einen gewissen Rahmen vor. Die tatsächliche Größe eines Menschen wird jedoch durch die Umwelt, z.B. durch die Ernährung beeinflusst. In der Regel ist es sehr schwierig herauszufinden, in welchem Maße ein Merkmal durch Gene oder Umwelt beeinflusst wird.

Eine andere genetische Auffälligkeit in der Kornnatterzucht ist die geschlechtsspezifische Farbabweichung innerhalb einer Farbvariante. Männliche Tiere einer Farbvariante zeigen die Farben oft deutlich heller als die Weibchen.

Das Merkmal des Geschlechts wird bei den meisten Individuen durch das Vorhandensein von Chromosomen vererbt. Man spricht deshalb von genotypischer Geschlechtsbestimmung im Gegensatz zur phänotypischen Geschlechtsbestimmung, d.h. das Vorhandensein von Geschlechtsorganen.

Bei Säugetieren und beim Menschen ergibt sich durch das Vorhandensein zweier X-Chromosomen (XX) im diploiden Satz das weibliche Geschlecht. Ist nur ein X-Chromosom und ein Y-Chromosom vorhanden (XY), bildet sich das männliche Geschlecht aus.

Bei Vögeln, Amphibien, Insekten und einigen Fischen ist es genau umgekehrt. Hier entspricht das W-Chromosom dem Y und das Z dem X-Chromosom. Allerdings ist ZZ = männlich und ZW = weiblich.

 

Ergänzung

 

 

Weiblich

Männlich

Säugetiere

XX

XY

Reptilien

ZW

ZZ

 

 

Wie oben beschrieben, enthält jedes Chromosom eine Vielzahl unterschiedlicher Gene. Das X-Chromosom enthält nicht ausschließlich geschlechtsspezifische Gene. Unter den hunderten von Genen sind viele, die für wichtige Lebensfunktionen verantwortlich sind und bei einem Defekt verschiedene Krankheiten auslösen. Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf dem X-Chromosom (X-Geschlechtschromosom) liegen, nennt man X-chromosomale Vererbung.

Es ist daher durchaus vorstellbar, dass das Geschlechtschromosom neben der Ausprägung von Geschlechtsorganen weitere phänotypische Merkmale enthält. Dieses phänotypische Merkmal würde dann nur in Verbindung mit einem bestimmten Geschlecht ausgeprägt. Die würde bedeuten, Z- und W-Chromosom sind unterschiedlich • sie besitzen also unterschiedliche Loci.

Bei der männlichen Kornnatter (ZZ) sind zwei identische Chromosomen vorhanden. Diese agieren in gewohnter diploider Form. Bei weiblichen Kornnattern (ZW) stehen dem Z-Chromosom jedoch fehlende Loci gegenüber. Dies bedeutet, dass alle Loci beider Chromosomen ausgeprägt sein müssen. Selbst wenn ein Merkmal bei Männchen rezessiv agiert, ist es bei den Weibchen, obwohl heterozygot vorhanden, phänotypisch sichtbar.

Wenn man diese Erkenntnis nun genauer betrachtet, kann man folgende Tatsachen festhalten:

-           Gendefekte, die das W-Chromosom betreffen, werden bei männlichen Tieren niemals vorkommen.

-           Rezessive Gendefekte der Z-Chromosomen werden bei Männchen nur in homozygoter Form sichtbar, bei Weibchen bereits in heterozygoter Form.

-           Bei intermediären Erbgängen kann sich der Effekt eines Z-Chromosomen Gendefektes durch die Doppelpaarigkeit bei einem männlichen Tier verstärken.

 

Beispiel

Annahmeweise ist ein Loci innerhalb des Z-Chromosomen unter anderem verantwortlich für die rosa Färbung. Das Männchen bekommt durch die Doppelpaarigkeit des Z-Chromosomen die "doppelte Dosis" an rosafarbenen Pigmenten. Das Weibchen hat nur die Hälfte der rosafarbenen Pigmente.

Fazit: Die Männchen anerythristischer Farbvarianten zeigen deutlich mehr rosa als die Weibchen der gleichen Farbvariante.

In der Praxis ist dieser Effekt bei Ghost, Hypo-Lavender oder Snow regelmäßig zu finden. Die dargestellte geschlechtsspezifische Vererbung könnte hierfür ein geeigneter Erklärungsansatz sein.

Weibchen können also sowohl W- als auch Z-Chromosomen vererben, Männchen hingegen ausschließlich Z-Chromosomen. Daraus lassen sich für die Vererbung folgende logische Rückschlüsse ziehen:

-           Weibchen können ihre Z-Chromosomen niemals an Töchter weitergeben, denn sonst wäre es ein Sohn. Vom Vater kommt ja 100%ig ein Z-Chromosom.

-           Das Weibchen gibt ihre W-Chromosomen an alle ihre Töchter weiter.

-           Das Weibchen gibt ihre Z-Chromosomen an alle ihre Söhne weiter.

-           Trägt das Weibchen einen Z-Chromosomen Gendefekt, hat sie diesen vom Vater geerbt.

-           Trägt das Weibchen einen W-Chromosomen Gendefekt, hat sie diesen von der Mutter geerbt.

-           Männchen können das Z-Chromosom sowohl der Tochter also auch dem Sohn vererben.

Diese Regeln bringen interessante Konsequenzen für die Vererbung geschlechtsspezifischer Gendefekte. Die Vererbung erfolgt in Abhängigkeit davon, welches Elternteil bestimmte Allele trägt.

Betrachten wir einen rezessiven Erbgang eines geschlechtsspezifischen Gendefektes, ergeben sich beispielsweise folgende interessante Aspekte: ist dieser Gendefekt homozygot beim Männchen vorhanden, tragen alle weiblichen Nachkommen diesen Gendefekt. Die männlichen Nachkommen hingegen sind nur heterozygot für diesen Defekt. Trägt das Weibchen einen Gendefekt im Z-Chromosom, tragen keine Nachkommen diesen Defekt. Ausschließlich die männlichen Nachkommen tragen diesen Defekt heterozygot. Einen Überblick der Konsequenzen zeigen die beiden folgenden Beispiele. Beispiel 1 zeigt die Auswirkungen eines rezessiven Gendefektes, Beispiel 2 eines dominanten Gendefektes im Z-Chromosom.

 

Beispiel 1

Als Notation benutzen wir wieder kleingeschriebene Buchstaben für Gendefekte. Ein kleines z gibt also ein Chromosom mit rezessivem Gendefekt an. Die Ergebnisse der Verpaarung ermitteln wir mit der FOIL-Methode.

 

Männlich

Weiblich

Verpaarung und Ergebnis

Nachkommen

(Normal)

ZZ

(Normal)

ZW

ZZ x ZW = ZZ, ZW, ZZ, ZW

Normal ZW oder ZZ

(Normal)

ZZ

 

 

(Defekt)

zW 

 

 

ZZ x zW = Zz, ZW, Zz, ZW

Männlich heterozygot z, Weiblich normal ZW

(het. Defekt)

zZ 

(Normal)

ZW

zZ x ZW = zZ, ZZ, zW, ZW

50% der Weibchen zeigen den Gendefekt (zW)

(het. Defekt)

zZ 

(het.Defekt)

zW 

zZ x zW = zz, Zz, zW, ZW

50% der Weibchen und
50% der Männchen
zeigen den Gendefekt (zW)

(Defekt)

zz 

(Normal)

ZW

zz x ZW = zZ, zZ, zW, zW

100% der Weibchen zeigen den Gendefekt

(Defekt)

zz 

(Defekt)

zW 

zz x zW = zz, zz, zW, zW

Alle Nachkommen zeigen diesen Gendefekt

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Beispiel 2

Ein kleines, fettgeschriebenes z gibt ein Chromosom mit dominantem Gendefekt an.

Männlich

Weiblich

Verpaarung und Ergebnis

Nachkommen

(Normal)

ZZ

(Normal)

ZW

ZZ x ZW =  ZZ, ZW, ZZ, ZW

Normal ZW oder ZZ

(Normal)

ZZ

(Defekt)

zW 

ZZ x zW = Zz, Zz ,ZW, ZW

Alle Männchen zeigen den dominanten Defekt

(het. Defekt)

zZ 

(Normal)

ZW

zZ x ZW = zz, ZZ, ZW, zW

50% der Weibchen und
50% der Männchen
zeigen den Gendefekt

(het. Defekt)

zZ 

(het.Defekt)

zW 

zZ x zW = zz, Zz, zW, ZW

50% der Weibchen und
100% der Männchen
zeigen den Gendefekt.

(Defekt)

zz 

(Normal)

ZW

zz x ZW = zZ,  zZ, zW,  zW

Alle Nachkommen zeigen den Gendefekt

(Defekt)

zz 

(Defekt)

zW 

zz x zW = zz, zz, zW, zW

Alle Nachkommen zeigen diesen Gendefekt

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Powered by Redaxscript 2.1.0  •  Design and realization by Marcel Rene Meissner