Lektion 3 - Die Gesetze nach Mendel

In Lektion 2 haben wir kennengelernt, dass

  • ein Locus aus einem Gen-Paar besteht;
  • aus jedem Locus über eine Keimzelle (Eizelle bzw. Spermium) nur ein Gen vererbt wird;
  • heterozygot bedeutet, dass in einem Locus ein Gendefekt und ein Wild-Gen vorhanden ist.
  • homozygot bedeutet, in einem Locus befinden sich zwei identische Gene.*
    *Entweder zwei originale Wild-Gene oder zwei Gendefekte;
  • das Wild-Gen immer dominant ist, ein Gendefekt i.d.R. rezessiv;
  • dominant ein Gen ist, wenn seine Wirkung die eines rezessiven Gens überwiegt;
  •  rezessive Gene umgekehrt von dominanten unterdrückt werden.

Als nächstes ist zu klären, in welchem Verhältnis die Loci von Männchen und Weibchen an die Nachkommen vererbt werden. Die Antwort ist: durch Zufall! Aus jedem Locus werden die paarigen Informationen gesplittet, also pro Kettenglied zufällig eine der beiden Informationen an die Nachkommen weitergegeben. Bei homozygoten Loci ist es dabei gleichgültig welches Paarglied weitergegeben wird, denn beide tragen identische Informationen. Bei heterozygoten Loci besteht jedoch eine 50/50 Chance, dass entweder das mutierte Gen oder das dominante Wild-Gen weitervererbt wird. An dieser Stelle setzt die Mathematik ein, genauer gesagt die Wahrscheinlichkeitsrechnung bzw. Kombinatorik.

Im Gegensatz zum Menschen treffen bei Schlangen mehrere Eier und Spermien zusammen. Wie männliche und weibliche Keimzellen bei der Befruchtung aufeinandertreffen, ist ? wie gesagt ? Zufall. Welche Kombinationen möglich sind, kann mit einem Punnett-Square (Kombinationstafel) ermittelt werden. Bei der Auswertung ist zu beachten, dass die Reihenfolge der einzelnen Gene innerhalb eines Locus irrelevant (d.h. W1/M1 = M1/W1) ist. Beide Kombinationen sind phänotypisch und genotypisch identisch. Eine Reihenfolge ergibt sich nur berechnungs- und darstellungsbedingt.

 

 

 

 

In der Genetik werden mehrere Generationen betrachtet. Das Elternpaar, welches an der Spitze dieser Betrachtung steht, wird als Parentalgeneration bzw. "P" (Englisch Parents = Eltern) bezeichnet. Die ersten Nachkommen dieser Eltern nennt man Filialgeneration bzw. "F1". Verpaart man diese F1 Generation untereinander (Inzucht), spricht man von der F2-Generation. Jede weitere Generation wird dann mit der nächst höheren Ziffer (F3, F4 usw.) benannt.

Annahme:      Wenn beide Elternteile genotypisch gleich sind, dann sollten doch ebenfalls alle Nachkommen in der ersten Generation (F1) ebenfalls gleich sein. Sowohl untereinander, als auch identisch mit den Eltern (Gleich x Gleich = Gleich).
NEIN! Dieser Satz trifft nur zu, wenn die Elternteile in allen Loci homozygot sind.

Nur die Nachkommen zweier (in allen Loci) homozygoter Elterntiere, sind sowohl genotypisch als auch phänotypisch alle gleich. Anders formuliert: unterscheiden sich die Eltern in keinem Locus (Merkmal), sind die Nachkommen ebenfalls in sämtlichen Loci homozygot, d.h. identische Kopien der Elterntiere. Nachkommen von zwei homozygoten Partnern, die sich genetisch in mindestens einem Locus unterscheiden, sind im Locus, welcher den Unterschied trägt, heterozygot (verschiedenerbig) veranlagt. In diesem Fall sind die Nachkommen untereinander zwar gleich, jedoch genotypisch verschieden von den Eltern. 

 

 

Aus dieser Überlegung lässt sich folgendes Gesetz bilden:

 

Die Nachkommenem homozygoter (also gleicherbiger, reinrassiger) Individuesn, sind untereinander gleich. (Uniformitätsgesetz)

 

 

Beispiel

 

 

Verpaarung einer Amelanistic mit einer wildfarbenen. Beide Tiere sind, für sich alleine betrachtet, homozygot in allen Loci. Sie unterscheiden sich jedoch im Locus (Merkmal) Amelanistic. Das wildfarbene Tier trägt homozygot das Wild-Gen, die Amelanistic homozygot einen Gendefekt. Nach dem Uniformitätsgesetz ist die F1-Generation zu 100% phänotypisch und genotypisch uniform (gleich). Sie ist im Locus Amelanistic jedoch nicht mehr homozygot, sondern heterozygot, doch wird der Defekt vom Wild-Gen des wildfarbenen Elternteils dominant überdeckt.

 

 

 

 

Fazit: alle sind phänotypisch wildfarben und genotypisch heterozygot für Amelanistic. 

 

 

 

 

 

Der nächste Schritt von Mendel war festzustellen, wie sich eine Verpaarung der F1-Generation untereinander auf die nächste Generation (F2) auswirkt.

Die F1 Generation von Eltern, die sich in keinem Loci unterscheiden, ist ebenfalls homozygot in allen Loci. Das Gesetz der Uniformität gilt daher auch für die F2 und alle nachfolgenden Generationen. Interessant ist es aber, die Resultate einer Verpaarung der F1 Generation mit heterozygoten Erbanlagen zu betrachten. Die F1 Generation vererbt in diesem Fall aus einem Locus nicht identische Gene, sondern nach Zufall ein Wild-Gen oder einen Defekt. Welches der Gene vererbt wird, ist nun Wahrscheinlichkeitsrechnung.

Mendel formulierte aus diesen Tatsachen folgendes Gesetz:

Die Nachkommen einer Kreuzung mischerbiger Individuen sind nicht mehr gleichförmig, sondern spalten ihr äußeres Erscheinungsbild in einem bestimmten Zahlenverhältnis auf. (Spaltungsgesetz)

 

 

 

 

Beispiel

 

 

Wir führen unser Beispiel fort und verpaaren untereinander die F1 Generation, welche im Locus für Amelanistic heterozygot veranlagt ist. Nun kann entweder das dominante Wild-Gen an die Nachkommen weitergegeben werden oder der rezessive Gendefekt. Wenn die beiden Wild-Gene oder beiden Gendefekte durch Zufall aufeinander treffen, ist die F2 Generation im Locus Amelanistic wieder homozygot veranlagt. Treffen die jeweils unterschiedlichen Merkmale aufeinander, sind die Nachkommen in diesem Locus weiterhin heterozygot Wir erinnern uns: wenn ein Gendefekt in einem Locus homozygot vorkommt, tritt dieser Gendefekt auch phänotypisch in Erscheinung. In allen anderen Fällen sind die Nachzuchten wildfarben. Die Wahrscheinlichkeit, dass die beiden Wild-Gene oder Gendefekte homozygot aufeinandertreffen ist jeweils 25%. Dass jeweils ein Wild-Gen und ein Gendefekt aufeinandertreffen 50%. Betrachten wir die Nachkommen nach dem Phänotyp, dann sind:          

 

 
  • genotypisch 25% homozygot Wildfarbe  und 50% heterozygot Amelanistic
     bzw. (Wild-Gen dominiert) = 75% phänotypisch wildfarben
  • 25% sind genotypisch homozygot Amelanistic  = phänotypisch Amelanistic

Genotypisch ist das Verhältnis 1:2:1 (25/50/25) und phänotypisch 3:1 (75/25).

 

 

Noch einmal zur Erläuterung: dieses Zahlenverhältnis (egal ob in Prozent oder Bruch) gibt an, wieviele Tiere des Geleges diesem Phäno- bzw. Genotyp entsprechen. Die Aussage ist folgende: hätte ein Gelege 100 Eier, schlüpfen in unserem Beispiel 75 wildfarbene Tiere und 25 amelanistische Tiere. Von den 75 wildfarbenen sind 50 (50 von 75 = 66,6%) heterozygot für Amelanistic, die anderen 25 nicht. Bei einem Gelege von 100 Eiern ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine Amelanistic schlüpft also 1:4 (jedes 4. Ei). Bei der Wahrscheinlichkeit gilt, je kleiner die Stichprobe (in unserem Fall das Gelege), desto eher kann das Ergebnis von der ausgerechneten Wahrscheinlichkeit abweichen. Umgekehrt formuliert: je größer das Gelege, desto eher treffen die berechneten Verteilungen zu.

In unserem Beispiel entstehen 75 wildfarbene Tiere, von denen 1/4 heterozygot für Amelanistic ist. Da man aber heterozygote Merkmale phänotypisch am Tier nicht erkennt, stehen wir vor dem Problem diese Tiere zu trennen. Ohne Testverpaarung auf Amelanistic ist dies nicht möglich! Wir können diese 75 wildfarbenen Tiere daher nur als possible (Englisch = möglicherweise) heterozygot für Amelanistic bezeichnen. In den Anzeigen mancher Züchter ließt man genau aus diesem Grund die Bezeichnung "possible heterozgot" oder abgekürzt: ?poss. het.?.

 

 

Eine weitere und vor allem schnellere Möglichkeit die Kombinationsmöglichkeiten eines Loci alternativ zum Punnet-Square zu ermitteln, ist die FOIL-Methode.

F

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First

(jeweils die ERSTEN Gene aus jedem Locus)

O

-

Outside

(jeweils die ÄUSSEREN Gene aus jedem Locus)

I

-

Inside

(jeweils die INNEREN Gene aus jedem Locus)

L

-

Last

(jeweils die HINTEREN Gene aus jedem Locus)

 

Unser Beispiel (Amelanistic X Wildfarbe) nach der FOIL-Methode:

 

In der zweiten Generation verpaaren wir die Wildfarben het. Amelanistic wieder untereinander:

 

 

 

 

 

Sowohl Punnett-Square als auch die FOIL-Methode liefern das gleiche Ergebnis. Es gibt noch weitere Verfahren der Kombinatorik (z.B. Entscheidungsbäume). Für die weitere Lektüre dieses Berichtes reicht das Verständnis der beiden genannten Methoden jedoch aus.

Erinnern Sie sich an das Beispiel der "Sicherungskopie" aus Lektion 1. Wir können nun die Fragen beantworten: Wie macht die Natur das, bzw. wie repariert die Natur fehlende Erbinformationen?

Mit seiner statistischen Beobachtung konnte Mendel dieses Phänomen erklären. Der homozygote Gendefekt des einen Elternteils geht in der F1 Generation nicht verloren, sondern wird vom Wild-Gen (Sicherungskopie) überdeckt. Kreuzt man ausschließlich die homozygoten, phänotyoischen Amelanisitic aus der F2 Generation untereinander, ist das F3 Gelege zu 100% Amelanistic. Nimmt man hingegen eine homozygote Wildfarbe hinzu, ist das gesamte Gelege wieder komplett wildfarben (Uniformitätsgesetz). Dementsprechend ist bei Verpaarung der Amelanistic mit einer Wildfarbenen het. Amelanistic das Gelege je zur Hälfte Amelanistic und wildfarben (Spaltungsgesetz).

Aus dieser Entdeckung konnte Mendel wichtige Informationen über die Gene als Träger des Erbgutes ableiten:

-           Gendefekte (Erbträger) können anwesend sein, ohne ausgeprägt zu werden (heterozygote).

-           Gene wirken in den heterozygoten Eltern zwar zusammen, verschmelzen aber nicht miteinander zu etwas ganz anderem. Jeder Loci muss also zwei getrennte Informationen tragen, da sie ja wieder aufgespaltet werden können (Prinzip der zweireihigen Kette).

-           Gene müssen in den Loci reinrassiger Individuen doppelt (diploid) vorhanden sein, in den Keimzellen aber nur einfach (haploid), damit sie sich in den Nachkommen neu kombinieren können.

In der bisherigen Betrachtung der Vererbungslehre nach Mendel haben wir ausschließlich einen einzelnen Locus betrachtet. Wie wir bereits wissen, können Gendefekte kombiniert werden. Bei der Kombination verschiedener Gendefekte ist zu beachten, dass verschiedene Gene die selbe phänotypische Auswirkung haben. Einige Gene überdecken sich, z.B. Amelanistic überdeckt Hypomelanistic. Anders herum kann ein gleicher Phänotyp aus verschiedenen Genen entstehen. Verpaart man diese Tiere untereinander, entstehen wildfarbene. Phänotypisch gleiche Merkmale können sich demnach gegenseitig aufheben. Eine solche Kombinierbarkeit der Gene ist aber nur möglich, wenn die Merkmale auf verschiedenen Loci sitzen.

Mendel formulierte aus dieser Tatsache das 3. Mendelsche Gesetz:

Merkmale auf verschiedenen Genplätzen (Loci) vererben sich unabhängig voneinander und können beliebig kombiniert werden (Unabhängigkeits- und Kombinationsgesetz).

 

 

Für die Kombinatorik der Farbvarianten sollten Sie sich zum wiederholten Male folgendes klar machen: die Farben werden nicht von einem Locus allein gesteuert, sondern von mehreren. Innerhalb dieser Gruppe können mehrere Defekte unabhängig voneinander vererbt werden. Diese Tatsache hatten wir in Lektion 2 bereits mit Modul Rot bezeichnet. Sobald auch nur ein Locus des Moduls homozygot einen Gendefekt trägt, funktioniert das gesamte Modul nicht mehr!

 

 

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