Lektion 4 - A) Kombinatorik und Normierung

Unter Verwendung von Symbolen für unterschiedliche Gendefekte sollten nun die Grundlagen der Genetik nach Mendel nachvollziehbar sein. Außerdem sollten Sie die Kombinationsverfahren Punnett-Square und FOIL-Methode verstanden haben. Der nächste Schritt ist nun, eine Buchstabennorm für verschiedene Gene einzuführen und damit die Symbole zu ersetzten.

 

 

Es gibt bei der Normierung keinen einheitlichen Standard. In der Praxis werden meist der erste bzw. die ersten beiden Anfangsbuchstaben der Farbbezeichnung verwendet. In meiner weiteren Ausführung und in Cornpedia verwende ich weitestgehend die Normierung von Charles Pritzel (Cornsnake Morph Guide).

Das dominante wildfarbene Allel haben wir bisher als Wild-Gen bezeichnet und die rezessive Mutation als Gendefekt. Dominante Gene werden nach der verwendeten Normierung mit führendem Großbuchstaben ausgewiesen, rezessive Gene mit Kleinbuchstaben.

Betrachten wir das Gen-Paar aus dem Amelanistic Locus. Dieser besteht aus zwei Genen. Es gibt drei Möglichkeiten, wie sich die Gene innerhalb des Locus zusammensetzten.     

 

Der Locus kann homozygot vom Wild-Gen besetzt sein = hom. Wildfarbe
Der Locus kann homozygot vom Gendefekt besetzt sein = hom. Amelanistic
Der Locus kann heterozygot besetzt sein = het. Amelanistic

 

Wir ersetzen nun   durch "A" und   durch "a". Der Buchstabe beschreibt den Namen eines Locus. A ist nach unserer Notation der Amelanistic Locus. Ein groß geschriebenes A bedeutet, der Locus ist mit dem Wild-Gen besetzt, ein kleingeschriebenes a hingegen zeigt einen Gendefekt an.

A•A     •    homozygot Wildfarbe: beide paarigen Genplätze im Locus mit Wild-Gen

a•a       •    homozygot Amelanistic: beide Genplätze enthalten einen Gendefekt

A•a      •    heterozygot für Amelanistic: 1. Genplatz trägt Wild-Gen, 2. trägt Defekt

Mit dieser Normierung lässt sich schnell ein Punnett-Square darstellen. Als Beispiel nehmen wir das Gesetz der Uniformität mit zwei homozygoten Elterntieren A•A (hom. Wild-Gen im Amelanistic Locus) und a•a (hom. Gendefekt im Amelanistic Locus): Die F1 Generation ist 100% genotypisch heterozygot Amelanistic und phänotypisch wildfarben.

 

(a)

(a)

(A)

A•a

A•a

(A)

A•a

A•a

Auch die FOIL-Methode ist auf einem Zettel schnell notiert. Dazu schreibt man die Normierung hintereinander A•A│a•a und geht nach dem FOIL-Prinzip vor:

Unser Beispiel: A•A│a•a
(hom. Wildfarbe x hom. Amelanistic)

Noch ein Beispiel: A•a │A•a
(het. Amelanistic x het. Amelanistic)

First

A•A

a•a = A•a

First

A•a

A•a = A•A

Outside

A•A

a•a = A•a

Outside

A•a

A•a = A•a

Inside

A•A

a•a = A•a

Inside

A•a

A•a = A•a

Last

A•A

a•a = Aa

Last

A•a

A•a = a•a

Kurzschreibweise: AAaa = Aa, Aa, Aa, Aa

Kurzschreibweise: AaAa = AA, Aa, Aa, aa

 

Gehen wir nun den nächsten Schritt. Wir verpaaren homozygote Tiere miteinander, deren Gendefekte auf unterschiedlichen Loci liegen. Bei mehr als einem Gendefekt müssen wir bei der Berechnung schrittweise vorgehen. Im ersten Schritt ist festzustellen, welche Genkombinationen unsere Keimzelle enthalten kann. Es geht also erst einmal um die möglichen Kombinationen der zwei Gendefekte bei der Übertragung mittels Eizelle oder Samenzelle. Im zweiten Schritt ermitteln wir dann, wie gewohnt, die Kombinierbarkeit der Ei- und Keimzellen zu einer neuen Genkette. 

Beispiel 1

Wir verpaaren für dieses Beispiel eine Amelanistic und eine Charcoal. Beide Tiere tragen die Gendefekte homozygot auf unterschiedlichen Loci. Für diese Verpaarung müssen wird daher zwei verschiedene Loci bei der Berechnung einbeziehen. Wir verwenden folgende Notationen:

A bzw. a = Amelanistic Locus

Ch bzw. ch = Charcoal Locus

Eine Amelanistic trägt homozygot Gendefekte im Amelanistic Locus (a•a) und homozygot Wild-Gene im Charcoal Locus (Ch•Ch). Bei der Charcoal ist es genau umgekehrt: Homozygot Gendefekt im Charcoal Locus (ch•ch) und homozygot Wild-Gen im Amelanistic Locus (A• A). Die Verpaarung lautet a•a;Ch•Ch │A•A;ch•ch

1. Schritt:   Welche Genkombinationen sind in den Keimzellen der einzelnen Tiere möglich• Wir erinnern uns, es wird immer nur ein Gen pro Locus an die Keimzelle übergeben. Nach dem Uniformitätsgesetz wissen wir, dass bei homozygoten Tieren die Kombinationen alle gleich sind. Nach dem FOIL-Prinzip sind diese bei zwei Loci aber zur Sicherheit auch schnell berechnet:

Amelanistic:            a•a;Ch•Ch = (a;Ch),(a;Ch),(a;Ch);(a;Ch)

Charcoal:               A•A;ch•ch = (A;ch),(A;ch),(A;ch),(A;ch)

Beachten Sie die veränderte Schreibweise! Wir berechnen hier noch keine Verpaarung, sondern erst die Keimzellen. Jede Klammer gibt an, welche Gene in der Keimzelle enthalten sind, z.B. (a;Ch) = 1 Amelanistic Gendefekt und 1 Wild-Gen des Charcoal Locus.

2. Schritt:   Da wir nun wissen, wie die Keimzellen bestückt sind, können wir mit einem Punnett-Square ermitteln, zu welchen Kombinationen sich diese vereinen können. Da für dieses Beispiel alle Keimzellen gleich sind, ist dieses Punnett-Square trivial. Zur Verdeutlichung habe ich es dennoch vollständig dargestellt.

 

 

(A;ch)

(A;ch)

(A;ch)

(A;ch)

(a;Ch)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a;Ch)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a;Ch)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a;Ch)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

 

Alle Nachkommen haben dementsprechend den Genotyp A•a;Ch•ch, das heißt sie tragen in beiden betrachteten Loci je ein Wild-Gen und einen Gendefekt, sind also alle heterozygot für Amelanistic und Charcoal. Da kein Gendefekt homozygot vorkommt, sind alle Nachzuchten phänotypisch wildfarben.

 

Ergänzung

Bei unserer Vorgehensweise haben wir erst die Bestückung der Keimzellen und dann die Neukombination ermittelt. Eine andere Herangehensweise ist, erst die Kombinationen der beiden Elterntiere pro Locus und dann die möglichen Kombinationen zu ermitteln.

Alternative Berechnung des Beispiels 1:                      

Verpaarung: a•a;Ch•Ch │A•A;ch•ch

1.        FOIL je Locus:

a•a │A•A = (a•A),(a•A),(a•A),(a•A)

ch•ch │Ch•Ch = (ch•Ch),(ch•Ch),(ch•Ch),(ch•Ch)

2.        Im Punnett-Square werden statt der Keimzellkombinationen direkt die möglichen Loci-Paarungen eingetragen:

 

 

(ch•Ch)

(ch•Ch)

(ch•Ch)

(ch•Ch)

(a•A)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a•A)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a•A)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

(a•A)

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

A•a;Ch•ch

 

Welche Methodik Sie verwenden ist irrelevant • in beiden Fällen bekommen Sie das gleiche Ergebnis. Nachteil der letzteren Methode ist allerdings, dass man bei drei Loci mit einem einzelnen Punnett-Square nicht mehr weiterkommt. Ich verwende im weiteren Artikel daher ausschließlich die erste Methode.

Wir haben damit die genetischen Prädispositionen der F1 Generation ermittelt. Alle Neonaten (Schlüpflinge) der F1 Generation sind phänotypisch wildfarben. Durch Kenntnis der Mendelschen Gesetze wissen wir, dass alle Neonaten die Gendefekte heterozygot in sich tragen und eine Neukombination möglich ist (Uniformitätsgesetz und Gesetz der Kombination). Es wird daher interessant, die Ergebnisse der zweiten Generation zu berechnen.

 

 
 
 

Beispiel 2

Betrachten wir nun die genetischen Kombinationen in der F2 Generation. Wir verpaaren Wildfarbe het. Amelanistic het. Charcoal miteinander.

Verpaarung: A•a;Ch•ch │A•a;Ch•ch

1. Schritt:   Bei der Berechnung der möglichen Keimzellen sehen wir nun einen Unterschied zu ausschließlich homozygoten Tieren. Da beide Tiere genotypisch identisch sind, ist die Berechnung für beide Elterntiere gleich.

A•a;Ch•ch = (A;Ch),(A;ch),(a;Ch);(a;ch)

2. Schritt:   Ermittlung der möglichen Keimzellkombinationen.

 

 

(A;Ch)

(A;ch)

(a;Ch)

(a;ch)

(A;Ch)

A•A;Ch•Ch

A•A;Ch•ch

A•a;Ch•Ch

A•a;Ch•ch

(A;ch)

A•A;ch•Ch

A•A;ch•ch

A•a;ch•Ch

A•a;ch•ch

(a;Ch)

a•A;Ch•Ch

a•A;Ch•ch

a•a;Ch•Ch

a•a;Ch•ch

(a;ch)

a•A;ch•Ch

a•A;ch•ch

a•a;ch•Ch

a•a;ch•ch

 

Wir bekommen in der F2 Generation bereits neun unterschiedliche Genotypen und vier Phänotypen (Wildfarbe, Amelanistic, Charcoal und Blizzard). Jedoch nur ein Feld von sechzehn zeigt die Farbvariante Blizzard, also homozygote Gendefekte in beiden Loci (a•a;ch•ch). Die Chance, dass eine Blizzard schlüpft ist dementsprechend 1:16 oder 6,25%.

 

 

Die Ergebnisse aus Beispiel 2 im einzelnen:

Normierung

Chance

Genotyp

Phänotyp

A•A;Ch•Ch

1:16

Wild-Gen doppelt in beiden Loci
Genotyp: reinerbige Wildfarbe

Wildfarbe

A•A;Ch•ch

1:16

Homozygot Wild-Gen im Amelanistic Locus und heterozygot im Charcoal Locus
Genotyp: Wildfarbe het. Charcoal

Wildfarbe

A•A;ch•ch

1:16

Homozygot Wild-Gen im Amelanistic Locus und homozygot Gendefekt im Charcoal Locus
Genotyp: reinerbige Charcoal ohne hets

Charcoal

A•a;Ch•Ch/
a•A;Ch•Ch

2:16

Heterozygot im Amelanistic Locus und Homozygot wildfarben im Charcoal Locus
Genotyp: Wildfarbe het. Amelanistic

Wildfarbe

a•A;ch•Ch/
a•A;Ch•ch/
A•a;ch•Ch/
A•a;Ch•ch

4:16

Heterozygot im Amelanistic Locus und heterozygot im Charcoal Locus
Genotyp: Wildfarbe het. Amelanistic und het. Charcoal

Wildfarbe

a•A;ch•ch/
A•a;ch•ch

2:16

Heterozygot im Amelanistic Locus und homozygot im Charcoal Locus
Genotyp: Charcoal het. Amelanistic

Charcoal

a•a;ch•Ch/
a•a;Ch•ch

2:16

Homozygot im Amelanistic Locus und heterozygot im Charcoal Locus
Genotyp: Amelanistic het. Charcoal

Amelanisitic

a•a;Ch•Ch

1:16

Homozygot Gendefekt im Amelanistic Locus und homozygot Wild-Gen im Charcoal Locus
Genotyp: reinerbige Amelanistic

Amelanisitc

a•a;ch•ch

1:16

In beiden Loci homozygot Gendefekt, es sind also Amelanistic und Charcoal kombiniert. Der Schlange fehlen optisch die roten und schwarzen Pigmente. Diese Kombination nennt man Blizzard.

Blizzard

 

Bei zwei betrachteten Loci je Elterntier haben wir vier mögliche Keimzellkombinationen. Diese miteinander kombiniert ergibt also 4*4 = 16 mögliche Kombinationen. Kommt noch ein dritter Locus hinzu, Ziel wäre also eine Kombination von homozygoten Gendefekten in drei Loci (z.B. Amelnistic + Charcoal + Bloodred = Whiteout), dann beträgt die Chance nur noch 1:64 (4*4*4 = 64). Bei 4 Loci 1:256 (4*4*4*4 = 256). Die Chance sinkt also exponential 4Anzahl Loci (42 = 1:16, 43 = 1:64 usw.)

An dieser Stelle möchte ich noch einmal die Problematik wiederholen, die verschiedenen Genotypen eindeutig aus dem Gelege zu selektieren. Da heterozygote Loci phänotypisch nicht sichtbar sind, sieht man der Schlange die heterozygoten Anlagen nicht an. Demnach wird es unmöglich sein, unter allen wildfarbenen Tieren jeweils die reinerbigen wildfarbenen, die heterozygot für Amelanistics und heterozygot für Charcoal sind, heraus zu filtern. Ebenso besteht diese Schwierigkeit natürlich unter den anderen Phänotypen des Geleges, z.B. können unter den Amelanistic nicht die in allen Loci reinerbigen von den heterozygot Charcoal Trägern getrennt werden.

Wir können daher die heterozygoten Anlagen bei einer derartigen Verpaarung nur mit möglicherweise heterozygot, sprich "poss. het." angeben. Die Richtige Verkaufsbezeichnung der Nachzuchten aus dem Beispiel wäre also:

-            9/16 Wildfarbe 66% poss. het. Amelanistic 66% poss. het. Charcoal

-            3/16 Amelanistic 66% poss. het. Charcoal

-            3/16 Charcoal 66% poss. het. Amelanistic

-           1/16 Blizzard

 

Warum 66% oder 50% poss. het.•

Bei einer Verpaarung von Elterntieren, welche den betrachteten Gendefekt nur heterozygot Tragen (z.B. Classic het. Amel X Classic het. Amel) ist das Gelege zu 75% (3/4) Wildfarben und 25% (1/4) homozygot Amelanistic.
Von diesen 75% sind 2/3 heterozygot für Amelanistic = 66,666..%.

Ist bei dieser Verpaarung ein Elternteil Wildfarben/Classic ohne heterozygoten Anlagen (z.B. Classic X Classic het. Amel), dann sind alle Nachzuchten Wildfarben (100%). Von diesen Tieren sind jedoch die Hälfte heterozygot für Amelanistic, also Wildfarben/Classic 50% poss. het. Amelanistic.

Merke: Het. X Het. = 66% poss. het. aber  Wildfarbe X Het. = 50% poss. het.

 

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